A l’instar des plantes invasives on peut mettre en évidence des champignons présentant des caractéristiques de migration géographique comparables. Dans son article, paru dans notre Bulletin n° 53, le Pr. Lambinon, définit les caractéristiques de ces plantes. En bref, une plante invasive est d’origine exotique (xénophyte) à forte expansion géographique et qui envahit des milieux anthropiques +/- naturels et pouvant causer des modifications parfois spectaculaires dans la composition de l’association végétale.

Impatiens glandulifera (Balsamine géante), est une espèce mellifère qui est visitée par de nombreux hyménoptères, dont l’abeille, au détriment des espèces indigènes et cultivées (les vergers). D’autres espèces peuvent être rappelées comme la renouée du Japon (Fallopia japonica) qui peut envahir des espaces importants au point d’éliminer la plupart des plantes du territoire envahi. Citons également la grande berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) qui colonise divers milieux comme les talus de chemin de fer. Une des toutes premières populations de cette espèce a été signalée sur le talus de la gare du Luxembourg à Bruxelles à la fin de la deuxième guerre mondiale. Enfin tout le monde connaît l’arbre aux papillons (Buddleja davidii) qui envahit les friches urbaines et principalement les ruines et les terrains vagues. Certains botanistes pensent qu’il a pris naissance dans les espaces détruits par les bombardements de Londres pendant la dernière guerre mondiale. Citons encore, pour terminer avec les plantes, Senecio inaequidens, originaire de l’Afrique du Sud et que l’on retrouve dans toute l’Europe et même en Amérique. Cette espèce est particulièrement présente en milieu urbain, terrains vagues, terrils, carrières, talus de chemin de fer et même en pleine ville sur les trottoirs.

En ce qui concerne les champignons, les espèces fongiques invasives sont d’origine étrangère et doivent trouver une niche écologique naturelle ou artificielle afin d’assurer leur reproduction. Dans l’état actuel de nos connaissances le nombre de champignons invasifs est assez réduit. On en trouve dans les trois modes de vie des champignons, à savoir : les parasites, les symbiotiques et les décomposeurs. Remarquons néanmoins que les espèces parasites et symbiotiques dépendent de l’hôte auquel elles sont associées. Ainsi le bolet élégant lié au mélèze est apparu rapidement et en abondance dans nos régions suite à l’introduction du mélèze ; il n’en a pas été de même pour le Boletus tridentinus également inféodé à cet arbre. Cette dernière espèce pourrait être considérée comme moins invasive. Les mêmes caractéristiques s’observent chez les champignons parasites.

Les données actuellement disponibles semblent montrer que le nombre d’espèces invasives chez les champignons symbiotiques et décomposeurs est nettement moins important que chez les plantes supérieures et les insectes (Courtecuisse 2006)). Par contre les champignons parasites sur animaux semblent assez fréquents. Parmi les cas typiques on cite Aphanomyces astaci (Chromista : faux champignon dont le « mycélium » est constitué d’une paroi cellulosique et non chitineuse et qui pourrait dériver d’algues ayant perdu leur chlorophylle). Ce faux champignon, d’origine américaine, a été introduit en Europe au XIXème et XXème siècles et a largement décimé les populations européennes d’écrevisses. Batrachochytridium dendrobatidis est un champignon appartenant aux Chytridiomycota, il est très virulent en Australie et en Amérique où il prolifère et décime les populations de batraciens, principalement les grenouilles. La mycose dermique due à ce champignon s’étend rapidement aux populations d’amphibiens. Ainsi Rana catesbeiana, introduite en Europe et en Asie, est atteinte de cette chytridiomycose. Il en est de même pour Xenopus laevis, introduit en Europe, en Amérique et en Islande ainsi que pour Pelophylax lessonae introduit en Grande-Bretagne (Fischer M.C., Garner T.W.J. 2007). Il semble bien que le commerce des animaux exotiques favorise considérablement l’extension de ces maladies. Il est donc urgent de contrôler ou d’interdire, si c’est nécessaire, ces introductions d’amphibiens parasités. Il semble, néanmoins, que les populations de batraciens belges soient actuellement indemnes (Parent com. pers.).

D’autres espèces invasives parasites sont signalées, comme Ophiostoma ulmi et Ophiostoma novo-ulmi (Ascomycète) qui s’attaquent avec virulence à l’orme au point d’avoir fait disparaître une bonne partie de ces arbres en Europe (le vecteur du parasite est représenté par des scolytes qui transportent les spores dans les galeries de l’écorce). Courtecuisse cite également Phytophthora ramorum (Chromista), espèce qui provoque la mort subite du chêne.

Pour terminer ce chapitre sur les champignons parasites il est indispensable de se pencher sur le cas préoccupant de Saprolegnia parasitica, encore un faux champignon filamenteux que l’on range dans les Saprolegniales des Oomycota. Pour situer l’importance du problème il faut rappeler que la productivité piscicole augmente de 11 % par an depuis une dizaine d’années. En 1990 la production piscicole mondiale était de 13 millions de tonnes. Elle est passée à 37,9 millions de tonnes en 2001. Une telle productivité pourrait dépasser celle du bœuf en 2010 étant donné que cette dernière est à la limite de ses possibilités. Actuellement la pisciculture représente plus de 30% de la production totale en poissons (58% en eau douce, 36% en eau de mer et 6% en eau saumâtre pour l’année 1999). Saprolegnia parasitica parasite principalement les salmonidés et spécialement le saumon dont l’élevage explose littéralement. Le Saprolegnia attaque l’épiderme pour envahir le reste de l’animal. Les élevages sont particulièrement atteints en Ecosse, en Scandinavie, au Chili, au Japon, au Canada ainsi qu’aux Etats-Unis. Plusieurs millions de kilos sont perdus annuellement (Van West P. 2006). En outre signalons que le saumon sauvage est également parasité par un copépode, Lepeophtheirus salmonis, parasite naturel du saumon sauvage. Dans certaines régions, comme la Colombie-Britannique au Canada, les saumoneaux sont particulièrement vulnérables au moment où, pour atteindre l’océan, ils doivent parcourir des kilomètres de rivière truffée de fermes piscicoles où prolifèrent ces parasites.

En ce qui concerne les macromycètes il existe également des néomycètes (terme préférable à néophytes puisque ce dernier désigne des végétaux et non des champignons qui appartiennent à un règne différent) qui, en général, envahissent des milieux plus ou moins artificiels créés par l’homme comme les terrils, les copeaux de bois (mulch), etc.

Pisolithus arrhizus (Scop. : Pers.) Rauschert, a été décrit pour la première fois par Michelli en 1729 sous le nom de Lycoperdoides album tinctorium radice amplissima. Cette espèce (voir fig. 1 et 2) est en effet caractérisée par des rhizomorphes assez longs de teinte jaunâtre ; elle a été signalée pour la première fois en Belgique , en 1906, par Van Bambeke. Elle a ensuite été retrouvée par Havrenne, sur un terril, en 1947. Plusieurs mycologues l’ont retrouvée en abondance sur les terrils du Borinage et du Centre ainsi que dans la région liégeoise (voir fig. 3).

Ce champignon apparaît comme le plus souvent lié aux schistes acides des terrils (pH entre 3 et 6). Il se développe dans des espaces ouverts, colonisés par des jeunes bouleaux que le pisolithe mycorhize. On le trouve également dans les zones en combustion où il supporte des températures atteignant 45°C. Il se présente sous de nombreuses formes (voir fig. 1 et 2) probablement liées aux conditions du substrat schisteux très variable. Ce champignon est capable de mycorhizer de très nombreuses espèces végétales ; son origine demeure incertaine mais il pourrait provenir des régions désertiques de l’hémisphère Sud (Australie ?).

Selon certains auteurs australiens Pisolithus tinctorius (synonyme de P. arrhyzus) n’est pas associé à l’eucalyptus alors qu’une autres espèce, P. marmoratus , l’est. Il y aurait six espèces de pisolithe en Australie selon M. Priest qui en fait la révision (Fungi in Soputhern Australia de Neale L. Baugher et Katrina Syme – University of Western Australia Press – 1998, pag. 124).

Astraeus hygrometricus (voir fig. 5), comme le pisolithe se trouve en Belgique principalement sur les terrils mais sur des substrats neutres (pH 6 à 7,5) et dans des boulaies arrivées à maturité. Il a été décrit par Persoons en 1801 sous le nom de Geastrum hygrometricum. Il s’agit d’une espèce subméditerranéenne. Sur les terrils il prend un développement extraordinaire qui a été mis en évidence (Service de Biologie de l’Université de Mons) lors de l’abattage d’un bouleau dont on a mesuré la biomasse aérienne et souterraine, au mois de juillet 1979. L’examen des racines nous a permis de découvrir plus de 200 primordia +/- ovoïdes de couleur blanchâtre et variant de 0,5 à 2 cm. Ces primordia étaient encore non diversifiés et blanchâtres en coupe transversale. D’autres observations ultérieures nous ont permis de découvrir le développement du carpophore : la gleba devient gris cendré et un péridium apparaît différencié en 4 couches, ensuite le primordium se fissure au sommet. Vers septembre le primordium pèse +/- 10 gr. et l’exopéridium se découpe en 6 à 12 branches. Ce n’est que vers novembre - décembre que le champignon s’étale pour devenir épigé ; il atteint sa maturité avec endopéridium perforé en janvier. L’exopéridium stelliforme dépourvu d’endopéridium persiste pendant plusieurs mois dans la litière du bouleau. Il semblerait que l’Astraeus soit plus abondant sur les terrils du Borinage et du Centre par rapport au bassin liégeois (voir fig. 5).

Parmi les Basidiomycètes, Clathrus archeri (voir fig. 6 et 6 bis)a connu une expansion assez extraordinaire étudiée par Parent et Thoen (1986 et 2000). L’espèce a été décrite sous le nom de Lysurus archeri (Berkeley in Hooker, Flora Tasmaniae 2 , 264, 1860). Cette espèce décrite de Tasmanie est fréquente en Australie et en Nouvelle Zelande, elle est connue dans l’Archipel Malais et en Afrique du Sud. Différentes hypothèses ont été formulées sur son apparition en Europe. Elle aurait été signalée d’abord en Lorraine puis dans les Vosges à l’emplacement d’anciens camps américains ; on invoque aussi un transport par des laines venues d’Australie. Les travaux de Parent et de Thoen indiquent que l’espèce apparaît dans les Vosges pour se répandre en Lorraine et au Grand-Duché de Luxembourg. C’est en octobre 1968 que l’espèce est signalée pour la première fois dans la forêt de Soignes sur un talus au pied de hêtres non loin de l’Etang des Enfants noyés, à Boitsfort.

Le champignon se présente sous la forme d’un œuf gélatineux qui se développe en surface, entouré d’une volve et prolongé par des rhizomorphes comme c’est le cas pour le Phallus. L’œuf de Clathrus est arrondi et présente plusieurs boursouflures ainsi que quelques plaques blanchâtres ; en coupe transversale (voir photo 2) les 5 tentacules rouges sont déjà parfaitement visibles ; sur la coupe longitudinale on en distingue également 1 ou 2 (voir photo 1). La croissance de l’œuf est très lente ; au centre on distingue la gleba visqueuse et olivâtre qui contient les spores. Une fois la volve éclatée l’épanouissement se produit en quelques heures. Par contre, les observations faites par Yvonne Girard indiquent qu’un œuf placé pendant 10 jours au frigo s’y est épanoui en une demi-journée, tandis qu’un œuf mis sous une lampe de 60 watts s’est ouvert complètement en 2 heures. A maturité le champignon présente plusieurs bras triangulaires au nombre de 4 à 7 et de 10 à 15 cm. de long ; ils se courbent et s’inclinent vers l’extérieur pour former une étoile. L’odeur nauséabonde est la même que celle du Phallus et, comme ce dernier, le champignon attire un grand nombre de mouches qui disséminent les spores. Selon Michael l’odeur est encore plus forte que chez Phallus impudicus , elle rappelle celle des Rafflesiacées, ces fameuses plantes parasites sans chlorophylle réduites à des fleurs géantes pouvant atteindre 1 mètre et qui dégagent une odeur fétide attirant des mouches intervenant dans la pollinisation. Chose curieuse, ces Rafflesiacées ont des organes végétatifs très réduits (vu le parasitisme) qui ressemblent même à du mycélium (phénomène de convergence). En forêt de Soignes le champignon se développe sur un sol du type brun assez podzolisé, avec un pH de 4,5 ; la strate herbacé est très pauvre et caractéristique du mor, elle est représentée par Luzula pilosa et Vaccinium myrtillus. Les strates arbustives et arborescentes sont uniquement composées de hêtres. Clathrus archeri pourrait être une espèce saprophyte, humicole et +/- acidophile qui pourrait devenir une espèce compétitive de Phallus impudicus ; néanmoins on peut la retrouver, en France comme en Belgique, sur des sols variés, frais, herbus, sous feuillus et conifères. Son caractère invasif nous paraît moins accusé en Belgique qu’en France.

Parmi les macromycètes invasifs il faut noter plusieurs espèces liées à un substrat artificiel apporté par l’homme sous forme de débris de bois (copeaux, fragments d’écorce) que l’on désigne sous le terme de « mulch », et qui est souvent utilisé pour empêcher l’apparition des mauvaises herbes. C’est sur ce substrat que l’on peut observer des apparitions explosives assez inattendues. Elles semblent s’y cantonner mais pourraient, après un certain temps, menacer des ecosystèmes naturels. Agrocibe rivulosa et Agaricus rufotegulis décrits par Nauta en 1999, ont été trouvés sur le même milieu. Leur origine géographique reste toujours inconnue.

Courtecuisse signale également plusieurs espèces dont Stropharia aurantiaca, Bolbitius incarnatus, Pleuroflammula ragazziana, Pluteus variabilicolor, Stropharia rugosoannulata, Amanita asterospus, A. inopinata et A. singeri. Cette dernière espèce, décrite par Bas, provient de la Sierra de la Ventana en Argentine ; elle a été retrouvée en Sardaigne en 1980 et à Lorient en 1984 dans une pelouse sous cyprès de Lawson (cette apparition très discrète a été constatée par Priou en 1985). Enfin il faut remarquer des espèces candidates au groupe des invasives qui sont thermophiles et dont l’expansion vers le Nord s’est manifestée au cours des dernières années. Parmi ces espèces on peut citer Oudemantiella mediterranea bien connue en Italie (voir bulletin sur la mycocénose n° 56 page 16) et qui a été retrouvée dans les dunes du Pas-de-Calais en 2004 ; jusqu’alors la station la plus septentrionale se situait en Vendée. Courtecuisse observe aussi des espèces qui peuvent s’échapper des serres, parmi lesquelles Clathrus ruber, Lysurus mokusin ou Mutinus ravenelii. En Belgique plusieurs espèces sont en voie d’augmentation. C’est le cas de Pycnoporus cinnabarinus, Neobulgaria pura, Fomitopsis pinicola, Stropharia hornemannii et Gloeophyllum odoratum.Thoen, Fraiture et Nicolas (1998) ont spécialement étudié la chorologie et l’écologie de Pycnoporus cinnabarinus (voir fig. 7). Les auteurs ont observé deux grandes vagues successives d’expansion du champignon (de 1974 à 1978 et de 1987 à 1994). Une corrélation significative entre le nombre des fructifications d’une part et l’ensoleillement et la température hivernale, d’autre part, a été établie.

En conclusion le caractère invasif des champignons apparaît comme très complexe et très varié en intensité. Ne faudrait-il pas distinguer des catégories à ce sujet ? Les espèces les plus agressives sont souvent des parasites du type Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi et Saprolegnia parasitica. On remarque également une intense prolifération des espèces apparaissant sur des milieux artificiels crées par l’homme (mulch, terrils, etc.).

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